食醋大曲功能微生物菌群与品质解析研究进展

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食醋大曲功能微生物菌群与品质解析研究进展食醋大曲功能微生物菌群与品质解析研究进展

黄 静1，严唯玮1，刘书亮1,2,*，刘爱平1，敖晓琳1,2，王 瑞1，杨 勇3，杜大钊3，陈福生4

（1.四川农业大学食品学院，四川 雅安 625014；2.四川农业大学食品加工与安全研究所，四川 雅安 625014；3.四川保宁醋有限公司，四川 阆中 637400；4.华中农业大学食品科学技术学院，湖北 武汉 430070）

摘 要：大曲是我国传统的天然发酵剂，具有复杂的菌系、物系和酶系，对传统食醋的生产以及风味形成发挥着重要作用。随着对食醋研究的不断深入，大曲中的功能微生物菌群、酶系和风味物质也逐渐被揭示。本文对食醋大曲的功能微生物菌群、品质影响因素、品质表征、大曲品质与食醋品质的关系及大曲品质的改善进行综述，以期为食醋大曲的生产研究及品质改善提供一定的参考。

关键词：食醋；大曲；微生物菌群；品质；生物强化

食醋是一种传统的酸性调味品和保存剂，历史悠久，在人类生产生活中占据重要地位[1]。国内食醋以谷物醋为主，是采用谷物类为原料，以加入大曲的方式引入多种微生物和酶，通过复杂的发酵过程所制得的产品[2-3]。大曲是一种天然发酵剂，包含多种代谢活跃的微生物和酶，其主要是以大麦、小麦、麸皮和豌豆等为原料，按照一定的配方，经粉碎、加水调制后压制而成的曲块，在食醋和白酒的生产及产品风味形成过程中发挥重要作用[2,4-5]。目前，在食醋中发现的大多数风味物质来源于大曲中的微生物，并在发酵过程中产生[6]。

大曲的制作是我国古老的固态发酵技术，可追溯到3 000 年前，是我国劳动人民智慧的结晶，其在食醋酿造过程中作为糖化剂和发酵剂，是食醋发酵的灵魂所在[7]。食醋大曲借鉴了白酒大曲的生产技术，制作过程主要涉及3 个阶段[2]：1）原料研磨、混匀和成型；2）自然固态发酵；3）干燥和熟化。食醋大曲中菌系、物系、酶系相对复杂，且不同地方生产的大曲具有差异性，因此，对不同大曲中的功能微生物菌群及其品质进行解析对传统食醋大曲的商业化规模生产尤为重要[8]。本文聚焦于食醋大曲功能微生物菌群、品质影响因素、品质表征、大曲品质与食醋品质的关系及大曲品质改良等方面，以期为食醋大曲的生产研究及品质改善提供参考，促进大曲的标准化生产，推动食醋行业的发展。

1 食醋大曲功能微生物菌群

食醋大曲生产环境相对开放，制曲环境、原料及器具中的微生物都可能进入到大曲体系中，使其集聚了食醋酿造所需的大部分微生物。开放式环境可以富集较多的微生物在大曲中，这些微生物经过驯化分泌多种酶，并利用原料生成不同风味物质或其前体物质，有利于食醋良好风味的形成[9]；但同时大曲的生产易受到环境的制约和杂菌的污染，由此可能导致醋醅发生霉烂、恶臭，进而影响食醋品质。对不同食醋大曲的功能微生物菌群进行分析，既是对污染菌进行溯源，也是对有益微生物及其代谢产物或发酵性能进行解析。建立不同类型食醋大曲的功能菌种库，对于食醋大曲及食醋品质的提升具有积极作用。

1.1 食醋大曲微生物菌群结构

我国利用大曲酿造白酒和食醋的历史悠久，但对其中微生物的研究却始于1930年[10]。对食醋大曲中菌群演替和多样性的探究是了解传统食醋发酵技术机制的重要途径之一，但目前难以通过单一的培养方法对其全面反映[11-12]。随着分子生物学技术的迅速发展，食醋大曲微生物菌群结构研究多采用分子生物学技术进行[13-15]。部分食醋大曲微生物菌群结构研究结果如表1所示。

不同食醋大曲微生物菌群结构具有较大差异，且在不同发酵时期处于动态变化。目前关于食醋大曲微生物菌群结构的研究为学者提供了一些新的研究思路。例如，针对大曲的整个发酵过程及不同醅层探明其变化；对食醋酿造过程中的菌群变化进行探究，以表征大曲与后续食醋酿造过程菌群结构的差异，剖析其关联性；对不同类型大曲菌群结构进行对比分析等。目前对于食醋大曲的研究还鲜有涉及菌群的季节性差异，可借鉴白酒大曲的研究思路进行相关探索，为提升食醋大曲及食醋品质提供数据支持[20-21]。

那个全秃的亮头皮的妇人在对面的长炕上类似尖巧的呼叫，她一面走到金枝头顶，好像要去抽拔金枝的头发。弄着她的胖手指：

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1 部分食醋大曲中微生物菌群结构的研究概况
Table 1 Overview of microbial community structure in some vinegar Daqu

     

注：－.未检测；PCR-DGGE.聚合酶链式反应-变性梯度凝胶电泳（polymerase chain reaction-denaturing gradient gel electrophoresis）。

解析方法 样品来源 细菌菌群结构 真菌菌群结构 参考文献PCR-DGGE 山西老陈醋大曲乳酸菌（Lactobacillus）、魏斯氏菌（Weissella）、葡萄球菌（Staphylococcus）、芽孢杆菌（Bacillus）、大洋芽孢杆菌（Oceanobacillus）、肠杆菌（Enterobacter）、糖多孢菌（Saccharopolyspora）、链霉菌属（Streptomyces）复膜孢酵母属（Saccharomycopsis）、毕赤酵母属（Pichia）、曲霉菌属（Eurotium）、红曲霉（Monascus）[11]PCR-DGGE、Illumina MiSeq陕西某食醋大曲肠杆菌目（Enterobacteriales）、乳杆菌目（Lactobacillales）、芽孢杆菌目（Bacillales）、立克次氏体目（Rickettsiales）、放线菌目（Actinomycetales）、嗜甲基菌目（Methylophilales）、黄色单胞菌目（Xanthomonadales）、假单胞菌目（Pseudomonadales）、伯克霍尔德氏菌目（Burkholderiales）酵母菌目（Saccharomycetales）、散囊菌目（Eurotiales）、毛霉菌目（Mucorales）、木霉菌目（Streptophyta）[16]PCR-DGGE陕西某食醋厂3 种典型大曲芽孢杆菌（Bacillus sp.）、泛菌属（Pantoea sp.）、糖多孢菌（Saccharopolyspora sp.）、阴沟肠杆菌（Enterobacter cloaceae）、阪崎肠杆菌（Cronobacter sakazakii）、魏斯氏菌、戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）黑曲霉（Aspergillus niger）、伞枝犁头霉（Absidia corymbifera）、根霉（Rhizopus sp.）、青霉（Penicillium sp.）[17]高通量测序技术、实时荧光定量PCR陕西岐山醋厂不同曲房大曲肠杆菌目、乳杆菌目、红螺菌目（Rhodospirillales）、芽孢杆菌目、假单胞菌目、根瘤菌目（Rhizobiales）、梭菌目（Clostridiales）、黄色单胞菌目－[18]高通量测序技术、PCR-DGGE山西老陈醋大曲糖多孢菌、葡萄球菌（Staphylococcu）、芽孢杆菌、链霉菌属（Streptomyces）、魏斯氏菌属、Desmospora、乳酸菌（Lactobacillus）、泛菌属（Pantoea）、醋菌属（Acetobacter）、单胞菌属（Xanthomonas）、高温放线菌属（Thermoactinomyces）、糖单胞菌属、假单胞菌（Pseudomonas）、短小杆菌属（Curtobacterium）、短杆菌属（Brevibacterium）、不动杆菌属（Acinetobacter）、鞘氨醇单胞菌（Sphingomonas）复膜孢酵母属、曲霉菌属（Eurotium）、毕赤酵母属、红曲霉[19]

1.2 食醋大曲功能微生物的种类

对于食醋大曲功能微生物菌群的研究不仅限于菌群结构，近年来，由于不同类型大曲中功能微生物存在差异，以及出于规避某些优良菌种在环境胁迫下可能会被逐渐淘汰的风险，建立不同食醋大曲功能微生物菌种库及菌种的应用也成为研究热点。大曲中的某些功能微生物于大曲意义重大，但仍对与不同大曲复杂制造技术相关的特定微生物知之甚少[22]。目前仅有极少部分大曲分离和应用了功能菌种，其他类型大曲还需进一步采用传统分离方法进行探究。食醋大曲的微生物种类主要包括霉菌、酵母、细菌和少量的放线菌[23]。

1.2.1 食醋大曲中的霉菌及酶系

食醋大曲中的霉菌主要包括曲霉（Aspergillus）、根霉（Rhizopus）、毛霉（Mucor）、红曲霉（Monascus）等。在大曲中培菌的目的之一是利用其中的霉菌产酶，从而进行生化反应[24]。大曲中的酶主要有液化酶、糖化酶、蛋白酶、纤维素酶、果胶酶和脂肪酶等。大曲、霉菌、酶系三者联系紧密。目前对于大曲中霉菌及酶系研究较多的是白酒大曲，对食醋大曲的研究较少。霉菌所分泌的酶类对大曲品质有较大影响，筛选优良菌株并进行强化应用，有助于解决现行食醋行业普遍存在的大曲糖化力及出醋率低的问题。

1.2.2 食醋大曲中的酵母菌与风味物质

大曲中的酵母菌被誉为发酵动力，也可分泌多种酶类，在整个发酵阶段都具有重要作用。大曲中的酵母菌主要有假丝酵母（Candida）、酒精酵母和产酯酵母，不同类型大曲中酵母菌及其风味物质均存在差异[25]。部分食醋大曲中酵母菌及风味物质的研究结果如表2所示。

表2 部分食醋大曲中酵母菌及风味物质的研究概况
Table 2 Overview of yeasts and flfl avor substances in some vinegar Daqu

     

样品来源 酵母菌及风味物质 参考文献保宁醋大曲 产香较强的酵母有异常威克酵母（Wickerhamyces anomalus）和口津假丝酵母（Candida melibiosica），其风味物质种类及相对含量均存在差异 [26]山西老陈醋大曲 酵母菌株Y14产酯能力（36.055 g/L）最高 [27]

酵母菌是食醋大曲中的主要功能微生物之一，对大曲中的酵母菌进行筛选及强化应用，有助于解决食醋实际生产中的一些问题，并促进食醋风味物质以及风味前体物质的形成。

1.2.3 食醋大曲中的芽孢杆菌

在大曲整个发酵过程中，特别是发酵后期，芽孢杆菌（Bacillus）是占主导地位的菌群之一，其可分泌多种水解酶，在液化和糖化过程中发挥重要作用，并且可通过三羧酸循环产生有机酸，有助于提升大曲乃至食醋的品质[28-29]。王进龙[29]研究山西老陈醋大曲中的芽孢杆菌，共分离得到包括解淀粉芽孢杆菌（B. amyloliquefaciens）、地衣芽孢杆菌（B. licheniformis）、枯草芽孢杆菌（B. subtilis）、短小芽孢杆菌、萎缩芽孢杆菌（B. atrophaeus）和巨大芽孢杆菌（B. megaterium）在内的26 株菌，同时得到产蛋白酶和淀粉酶活性较高的菌株。目前针对芽孢杆菌对食醋风味物质贡献的研究也是一大热点。

1.2.4 食醋大曲中的醋酸菌

醋酸菌是大曲产酸的主要来源之一，能氧化葡萄糖和乙醇生成乙酸，并进一步与醇反应生成乙酸酯[30]。对醋酸菌的种类、数量及发酵特性的解析有助于制曲和合理控制发酵进程。Du Xinjun等[31]从山西老陈醋大曲中分离到一株具有较高乙酸耐受性的葡糖醋杆菌（Gluconacetobacter sp. SXCC-1），并对其进行全基因组测序分析。目前对于食醋发酵过程中醋酸菌的研究多集中于醋酸发酵阶段。对不同大曲中的醋酸菌进行筛选及特性研究，有利于为后续食醋酿造过程提供优良菌源，从而促进食醋品质的提升。

1.2.5 食醋大曲中的乳酸菌

食醋大曲中的产酸菌不仅是传统意义上的醋酸菌，还包括许多乳酸菌。一些乳酸菌除产乙酸外，还能产生乳酸、挥发性风味物质和氨基酸等[32]。氨基酸和乳酸能够对乙酸产生缓冲作用，中和乙酸的刺激性味感，改善食醋风味。此外，乳酸菌产生的代谢产物也能在赋予成品食醋更好口感的同时，给予食醋一定的益生功能，符合现代消费者对保健功能的需求。部分食醋大曲中乳酸菌的研究结果如表3所示。

表3 部分食醋大曲中乳酸菌的研究概况
Table 3 Summary of lactic acid bacteria in some vinegar Daqu

     

样品来源 主要研究结果 参考文献保宁醋大曲 分离到的产多糖乳酸菌有利于提高食醋酸度及川芎嗪含量 [33]山西老陈醋大曲共分离得到20 株乳酸菌，其中食窦魏斯氏菌（Weissella cibaria）和戊糖片球菌可耐受不同发酵阶段的酸环境，在整个发酵过程中发挥作用[34]山西老陈醋大曲乙醇发酵阶段的乳酸菌种类比大曲和醋酸发酵阶段的种类多；瑞士乳杆菌（Lactobacillus helveticus）几乎存在于整个发酵过程中，而乳酸片球菌（Pediococcus acidilactici）仅存在于大曲和醋酸发酵阶段[35]

近年来乳酸菌产多糖[36]、产细菌素[37]及耐药性[38]等特性备受科研人员关注。食醋作为一种传统发酵食品，其发酵剂大曲中的乳酸菌不仅可为乳酸菌研究提供新的菌种来源，也可针对其代谢产物进行分析并通过生物强化提高食醋的品质。

1.2.6 食醋大曲中的其他微生物

大曲生态系统中的微生物群落结构较为复杂，有些微生物在大曲中的量很少，却发挥着重要作用，如放线菌属（Actinomyces）和泛菌属（Pantoea sp.）等。不同类型大曲的功能微生物菌群存在较大差异，加之不同测序方法之间存在差异性，使得不同食醋大曲可能存在未被发现的特殊微生物。对不同食醋大曲功能微生物菌群进行解析或对比分析，对探究食醋发酵过程及建立大曲与后续发酵过程及产品间的联系尤为重要，有利于大曲以及食醋品质的提升。

2 食醋大曲品质

大曲是食醋酿造的“灵魂”所在，一般认为大曲中含有多种风味物质或风味前体物质，大曲品质直接影响食醋品质。传统上，大曲品质的优劣在感官特征上可以通过外观、断面、香味等进行比较。近年来，随着学者对大曲研究的不断深入，开始涉及到采用一些指标的测定用以表征大曲品质的优劣。优质大曲“穿衣”情况好且均匀、微生物（尤其是霉菌）种类及数量多、酶活力高；而劣质大曲可能会引起食醋品质劣变。Li Pan等[6]研究表明，导致食醋反浑的微生物可在大曲微生物种群中得到溯源。目前针对大曲品质表征指标的研究并不全面，并且鲜有对大曲品质影响因素、大曲品质与食醋品质的联系及大曲品质改良等方面的系统性分析，本文就这4 个方面对食醋大曲品质进行概括总结。

2.1 食醋大曲品质的影响因素

食醋大曲于开放环境中生产，当地气候、水源、土壤等均会对其品质造成影响，进而不利于后续发酵过程。鲜有对食醋大曲生产过程中品质影响因素的概述。食醋大曲品质的影响因素主要为原料及处理、制曲工艺及环境和微生物的影响3 个方面。非生物因素一般通过对微生物造成影响而间接对食醋品质产生影响。

2.1.1 大曲的原料及处理

不同大曲生产过程中所用原料存在较大差异，因此其中的微生物以及提供给微生物生长繁殖的营养物质不同。微生物决定代谢产物，代谢产物决定大曲的风味成分，进而影响大曲品质。原料的预处理，即采用生料或熟料进行发酵以及原料的粉碎程度均会对大曲的品质造成影响。生料所带入的微生物种类较为复杂，每批次原料生产的大曲其微生物群落结构可能存在差异，并且可能会有新的微生物种类出现，而熟料在经过高温蒸煮后杀灭了大多数微生物。生料发酵相对于熟料发酵来说，对大曲品质有一定的促进作用，但其存在的杂菌污染也是需要考虑的问题。此外，某些大曲在生产过程中将母曲作为新曲原料的一部分投入使用，其中的菌系、物系、酶系均会对大曲的品质产生影响。

生活陶艺由于长时间的创造和进步，也正处于繁荣和兴盛的历史阶段。现代生活陶艺不仅继承了古代陶艺的质朴使用的传统，更加由于陶艺艺术家们长时间的辛勤劳作，创造出了融合东、西方文化，具有独特审美情趣的实用器皿。刚出生的婴儿一样，在这个美好的时代茁壮成长。

2.1.2 大曲的制曲工艺及环境

不同的制曲工艺形成了不同醅温的大曲，而不同醅温的大曲因其菌群结构存在差异，品质不尽相同。在制曲过程中不同温度对微生物进行选择，使体系中的微生物向耐受该环境的方向进化，微生物区系发生改变，进而引起大曲品质改变[39-40]。同时此过程中所富集微生物的代谢也会反过来影响曲醅的温度及一系列指标的波动变化。

在制曲过程中，大曲的温度与水分多是通过翻曲及强制通风来实现相对控制，所以翻曲的时间和次数以及曲房通风对于大曲品质尤为重要。另外，环境温度、曲房洁净程度及曲虫的存在也会对大曲品质产生一定影响。

2.1.3 大曲微生物

大曲为微生物的生长繁殖提供丰富的营养物质，微生物可在其中生长、代谢及分泌多种酶类，使大曲具有多种功能；同时原料物质被微生物分解代谢，形成相应的代谢产物，构成食醋的风味物质或风味前体物质，影响食醋品质。另外，一些污染性微生物的存在或某些微生物含量过高也会造成大曲的品质劣变。微生物并非作为单一因素影响大曲品质，大曲中的微生物与制作时的原料及处理、制曲工艺及环境是密不可分的，所以，将三者结合探究其对大曲品质的影响，更具有系统性。

2.2 食醋大曲品质的表征

随着制曲工艺的不断发展，传统食醋大曲品质优劣的感官判断方法正逐渐被指标测定所取代，或是采用两种方法并重的方式进行。目前鲜有系统性的食醋大曲品质表征指标，本文将食醋大曲品质的表征归纳为微生物、理化指标和酶活性与风味成分3 个方面。

2.2.1 食醋大曲微生物的表征

食醋大曲微生物区系是大曲品质最重要的表征因素。大曲于开放环境中生产，菌系较为复杂。某种微生物作为大曲品质优劣的表征主要从其是否为污染菌、是否产生风味物质或风味前体物质以及能否促进后续食醋发酵等方面进行判断。大曲中的微生物主要包括霉菌、酵母菌、细菌和放线菌等。

大曲中的曲霉、根霉和犁头霉分泌糖化酶、淀粉酶、酯化酶等，有利于促进大曲的发酵进程及形成良好的品质。而大曲中存在的其他丝状真菌，如青霉、毛霉、红曲霉等，其一部分对大曲的生产具有积极作用，一部分则是大曲发酵过程中的污染菌，这些污染性霉菌的存在将会严重影响大曲质量。

酵母菌除对大曲的风味产生贡献，也可产生多种酶类促进大曲的发酵进程。扣囊复膜孢酵母可分泌大量淀粉酶、酸性蛋白酶和糖化酶，具有降解淀粉的作用[41-42]。产酯酵母可分泌酯酶，且可与乳酸菌协同作用共同促进大曲香气物质的形成[6,43]。大曲中的其他酵母也与其他微生物协同或单独对大曲的香气物质产生积极作用。

大曲中具有生香功能的细菌主要包括芽孢杆菌、乳酸菌和醋酸菌。其中，芽孢杆菌能分泌淀粉酶和蛋白酶，是大曲风味物质形成的重要菌源，对大曲生产是有利的[44]。在大曲生产过程中，乳酸菌可为酵母菌的酯化作用提供底物，但若大量生长繁殖，则会导致大曲过于酸化，不利于大曲的发酵生产[45]。

2.2.2 食醋大曲理化指标及酶活性的表征

食醋大曲理化性质是验证大曲发酵是否成熟的静态指标，是评价大曲品质的重要指标之一。若发酵成熟的大曲水分含量太高，容易引起大曲发生二次霉变，从而降低其质量。适当的酸度可以抑制有害杂菌在大曲中生长，同时也可作为前体物质参与酯化反应生成一些风味物质。优质大曲中淀粉残量低于普通大曲，并且淀粉残量与糖化酶和液化酶的活性高低有关。

大曲酶系是大曲作为糖化发酵剂的根本所在，液化酶和糖化酶有利于提高原料利用率，但糖化力过高会导致产酸菌繁殖，从而影响大曲品质；蛋白酶主要贡献于大曲曲香物质的形成；酯化酶能促进酯类化合物的生成；纤维素酶能破坏原料的细胞壁结构，释放淀粉，有利于淀粉酶作用，进而提高原料利用率和出醋率[16]。

理化指标及酶活性是大曲品质的重要表征因素，在一定程度上，理化指标及酶活性对于大曲品质的表征与微生物的多样性及演替密不可分。

2.2.3 食醋大曲风味物质的表征

大曲体系复杂，在发酵过程中微生物利用原料产生一系列代谢产物，形成风味物质或风味前体物质。优质大曲中游离氨基酸和微量挥发性成分的总量均高于普通大曲，所以风味物质可作为大曲品质的一个表征因素。各指标均会对大曲品质造成影响，对大曲品质的表征应该综合考虑这3 个方面因素。

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2.3 食醋大曲品质与食醋品质的相关性

食醋大曲中含有复杂多样的微生物系和酶系，是主要的糖化发酵剂，可控制发酵进程，其品质直接影响食醋的风味、品质和出醋率[16,46]。高酸和高酯是高品质食醋的两个重要指标，大曲是其中产酸、产酯过程中较为重要的环节[47]。良好的食醋品质由很多因素决定，特别是发酵过程中的微生物区系，在食醋中发现的绝大部分风味物质是由大曲中的微生物发酵产生，且大曲中存在的污染性微生物也会对食醋品质造成影响[6]。此外，大曲发酵过程中理化指标的动态变化最终也会影响食醋品质。大曲中微生物代谢产生一系列的风味物质或风味前体物质，这些物质或是直接进入食醋体系中，或是在后续发酵过程中进一步反应形成风味物质，形成食醋独特的风味。大曲作为固态发酵中不可或缺的一部分，影响其品质的微生物、理化性质和酶活性及风味物质大都是通过影响大曲品质进而对食醋品质产生影响，因此，大曲品质直接决定食醋的品质。

2.4 食醋大曲品质的改良

传统食醋大曲的生产是我国谷物醋的一大特色，其于开放环境中进行，发酵过程并未特意接种微生物[2]；生产所用原料、接触的工具以及环境均未进行消毒或灭菌处理[47]；生产受季节影响较大，且曲块质量还取决于操作者的技能，而操作者对于生产过程中涉及的微生物及生化反应知之甚少[8]；基于以上因素，在实际生产中，虽然近年来大曲制造技术已相对成熟，但大曲品质的不一致性和不稳定性仍然是一个亟需解决的问题，且自然发酵过程中引入的杂菌也是食醋安全隐患问题的所在[48]。目前，在保证大曲质量的前提下，如何机械化、现代化、标准化制曲是目前制曲行业的共性问题。

PBL教学法于20世纪80年代引入我国医学教育。其强调运用科学方法发现问题，寻找信息和知识的空白点，达到加强自学、相互协作、解决问题的目的，是一个综合的、动态的、不断拓展的过程，要求学生运用现有的主题内容和方法来探究问题的解决答案[8]。目前在基础、临床和实验等课程中部分试行了PBL教学法，在中专、高职高专、本科及研究生等不同层次护理学课程教学中广泛开展，取得了一定成效。许多高职医学院校虽然采用了PBL教学法，但未全面实施。

在未大规模改变原有生产模式的前提下使大曲品质得到改善，需要对曲房环境、原料、制作工艺以及大曲中的微生物等进行控制，前三者可以通过制定相应的企业标准来实现，而大曲中的微生物可通过生物强化的方式来改变，进而控制发酵过程。

图1所示为活性炭基脱氯剂的微量氯深度净化评价流程。在脱氯反应器中按照高径比3∶1的比例装入活性炭基脱氯剂，然后用洗净干燥后的玻璃球堵住反应器两端。按实验评价流程将反应器装入装置中，并检查确保合格。先用110℃的热高纯氮气吹扫装有脱氯剂的反应器床层，然后继续用冷的高纯氮气吹扫至室温。待冷却后通入含微量氯杂质的氮气或丙烯原料，间隔5 min取样，测试出口原料中的氯杂质含量；当出口原料中氯的物质的量分数大于0.00002%时，视为穿透，评价结束。

通过游戏教学能够很好的帮助学生进行识字和写字学习，第一，游戏教学和学生的心理特点相符，可以让他们的参与热情和积极性得到调动；第二，因为学生无法持久地保持自己的注意力，教师进行提问时，学生可能会感到紧张，通过游戏教学则可以让学生的紧张情绪得到缓解，让他们将注意力集中到课堂学习中来。同时根据教学内容，教师可以通过多样的形式活动来引导学生进行学习。

2.4.1 生物强化技术

生物强化技术是指将具有特定功能的微生物加入一定环境系统中，从而改变该系统中的菌系组成，增强某种功能性微生物丰度，稳定微生物菌群结构以及实现该种微生物功能的强化[49]。生物强化技术最初应用于工业废水处理[50]，之后在其他领域也得到了一定的应用和发展，特别在食品发酵领域属于一大研究热点[51-54]，在中国传统食醋行业中的应用处于初级阶段。

1947年3月，沙千里与张澜、沈钧儒、郭沫若、马叙伦等民主人士联名发表对莫斯科会议意见书。指出：“中国人民决不盲目地拒绝外国的善意公正的调解。但是倘若有人要假借调解之名而行其偏袒之实，帮助中国扩大并延长内战，以增加中国人民的痛苦，损害中国的独立和荣誉，那就必然要遭遇中国人民的极度憎恨和坚决反对。”“正因为这样，所以我们坚决要求美国政府重新改正现行的对华政策。”“我们要对莫斯科四国外长会议严正地声明，倘使你们能根据前年十二月三外长会议的基础，给予我们以善意公正的调解，使中国内战从早结束，中国人民自然不会加以反对。如其不能，那就请你们保持严格中立的态度让我们自己解决自己的问题。”

2.4.2 食醋大曲的生物强化

根据学生在问卷中对应具体表征、抽象表征和形象表征测试的四个问题的作答情况进行分析。A.选出你认为的概念中的关键词。B.对你所认为的关键词，选出你所能想到的可能含义。C.理解上述关键词的含义，你调用了哪些已学过的知识？（请按解决问题的顺序书写）D.利用生物学用语、图形语言或表格等具体工具，把这段文字在你脑海中形成的信息以外在的形式呈现出来。

随着生物强化技术在发酵食品中应用的推广，对于食醋大曲的生物强化也进入了不断探索的阶段。部分食醋大曲生物强化的研究结果如表4所示。

表4 部分食醋大曲生物强化的研究概况
Table 4 Outcomes achieved in bioaugmentation of some vinegar DDaaqquu

     

强化菌种 强化样品 强化结果 参考文献曼舒里卡毕赤酵母（Pichia manshurica） 山西老陈醋大曲 醋液中总酸和总酯含量均显著升高 [27]芽孢杆菌 山西老陈醋大曲醋液中总酯含量显著提高，且芽孢杆菌强化提高了醇类、酯类、酚类等香气物质的含量[29]高产酸乳酸菌 山西老陈醋大曲醋液中不挥发酸、总酸、总酯及氨基酸态氮含量均显著提高，感官评价较好，沉淀少[34]芽孢杆菌、片球菌属（Pediococcus）、异常威克汉姆酵母、复膜孢酵母陕西岐山醋大曲强化前后大曲理化参数、酶活性和菌群结构非常相似，有利于大曲品质稳定；强化后大曲发酵后期微生物丰度略高，可能会促进某些风味物质含量增加[7]解淀粉芽孢杆菌 保宁麸醋大曲强化大曲和改良大曲的比例为5∶5时，明显促进了醋醅中乙偶姻和四甲基吡嗪的生成[55]

大曲的生物强化对于食醋品质的提升具有积极作用，并可在一定程度上稳定大曲的微生物群落结构，或在某个阶段提高某些功能微生物含量，从而增加某些代谢产物的含量。微生物多样性会影响食醋品质，发生显著改变后可能会使食醋的独特风味和口感发生恶化，因此对于生物强化后菌群显著改变对食醋品质的影响还有待进一步研究。在未来食醋大曲的生产研究中，可以适当地采用生物强化方法，并根据实际情况进行改良，对食醋大曲品质的改善以及促进食醋品质和出醋率提高等方面具有积极作用。

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3 结 语

食醋大曲作为中国谷物醋固态发酵过程中的一大特色，对于食醋的生产、风味、品质等具有重要作用。国内生产的食醋大曲大多采用自然接种，在开放式环境中培养，整个过程中大多依靠操作者的经验进行，生产未能实现工业标准化、机械化和现代化，食醋大曲品质稳定性较差，受季节等因素影响较大。在生产过程中环境、原料以及生产器具中的微生物均会进入到大曲体系中，菌群结构较为复杂，且引入的污染性微生物会导致食醋品质劣变。食醋企业未针对不同季节、不同批次大曲在整个发酵过程中的菌群演替进行探究；尚未建立完整的功能菌种库，用以保存本土优良菌种以备后续使用。此外，大曲发酵过程中的优势功能微生物及其作用机制尚未明晰；大曲受不同环境因子影响的菌群变化相关研究较少；食醋大曲品质优劣指标的表征缺乏系统研究，相应标准尚未建立；大曲品质对食醋品质的贡献模糊。这些方面研究的不完善制约了食醋大曲品质的改良，也在一定程度上影响食醋品质。

近年来，对食醋大曲菌群结构及其功能性微生物筛选应用的研究处于初级阶段，对大曲品质及改良等方面的研究较少。不同食醋大曲发酵过程中菌群结构的季节性、批次间、不同醅层间的差异需要更多基础数据支撑；需建立不同食醋大曲的功能菌种库，规避因环境长期驯化而使自身独特的微生物被淘汰的风险；探究食醋大曲品质表征的具体指标，避免以经验为主的传统框架限制；剖析大曲品质与食醋品质之间的内在关系，具体为在大曲到成品食醋的整个生产流程中探究大曲中形成的风味物质是否由醋醅传递到成品食醋，或是大曲中形成的风味物质中是否存在醋醅、食醋中风味物质的前体物质，进一步研究大曲品质劣变对食醋品质、出醋率等方面的影响；应用转录组、蛋白组学等对不同食醋大曲中微生物受环境胁迫的应答机制进行具体探究；应对不同大曲中存在的多种功能微生物进行发酵性能研究，进一步发掘生物强化菌种，避免引入外源强化菌株可能造成的污染；结合多种影响因素优化食醋大曲的生物强化，改善食醋大曲的品质，提升食醋的产量与品质。

根据永康用水总量2.2647亿m3的控制要求,市发改、环保部门对未按规定进行水资源论证、未取得取水许可的建设项目不予立项和批准；对取用水总量已达到或超过控制指标的区域，暂停审批建设项目新增取水；对取用水总量接近控制指标的区域，限制审批建设项目新增取水；对不符合国家产业政策或列入淘汰目录，或产品不符合行业用水定额标准的取水项目，不予批准。同时，加强地下取水管理，严格地下水取水审批，封填废弃机井230口。

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Recent Progress in Functional Microbial Community and Quality Evaluation of Vinegar Daqu

HUANG Jing1, YAN Weiwei1, LIU Shuliang1,2,*, LIU Aiping1, AO Xiaolin1,2, WANG Rui1, YANG Yong3, DU Dazhao3, CHEN Fusheng4
(1. College of Food Science, Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, China; 2. Institute of Food Processing and Safety,Sichuan Agricultural University, Ya’an 625014, China; 3. Sichuan Baoning Vinegar Co. Ltd., Langzhong 637400, China;4. College of Food Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070, China)

Abstract: Daqu is a traditional natural fermentation starter in China. It plays an important role in the production and fl avor formation of traditional vinegar due to its complex microbial communities, substances and enzymes. Intensive studies have been carried out to reveal the functional microbial community, enzymes and fl avor substances in vinegar Daqu. Here, the functional microbial community and quality characterization of vinegar Daqu, the factors influencing vinegar Daqu quality and the relationship between Daqu quality and vinegar quality, as well as the current measures used to improve Daqu quality are reviewed. We expect that this review will provide valuable information for the production and quality improvement of vinegar Daqu.

Keywords: vinegar; Daqu; microbial community; quality; bioaugmentation

收稿日期：2019-04-08

基金项目：四川省科技厅重点研发项目（2019YFN0112；18ZDYF0523）；四川省科技厅重大科技成果转化示范项目（18ZHSF0038）

第一作者简介：黄静（1994—）（ORCID: 0000-0001-8886-9453），女，硕士研究生，研究方向为食品微生物。E-mail: 864852100@qq.com

*通信作者简介：刘书亮（1968—）（ORCID: 0000-0003-1286-6939），男，教授，博士，研究方向为食品微生物与发酵工程。E-mail: lsliang999@163.com

DOI:10.7506/spkx1002-6630-20190408-073

中图分类号：Q815

文献标志码：A

文章编号：1002-6630（2020）07-0322-07

引文格式：黄静, 严唯玮, 刘书亮, 等. 食醋大曲功能微生物菌群与品质解析研究进展[J]. 食品科学, 2020, 41(7): 322-328.DOI:10.7506/spkx1002-6630-20190408-073. http://www.spkx.net.cn

HUANG Jing, YAN Weiwei, LIU Shuliang, et al. Recent progress in functional microbial community and quality evaluation of vinegar Daqu[J]. Food Science, 2020, 41(7): 322-328. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/spkx1002-6630-20190408-073. http://www.spkx.net.cn

1.3 统计学方法 培训前后原始数据资料采用SPSS 13.0软件进行录入和分析，统计分析方法采用一般描述性分析、卡方检验和t检验。