水分和氮素对玉米苗期生长、根系形态及分布的影响

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水分和氮素对玉米苗期生长、根系形态及分布的影响

摘要：【目的】东北地区春旱频发严重影响玉米出苗与苗期生长，明确水分、氮素对玉米苗期生长和根系发育的影响及其耦合效应，可为东北春玉米水、氮调控措施的优化提供依据。【方法】2016—2017连续2年设置水分、氮素两因素盆栽试验，土壤相对含水量设4个水平，分别为重度干旱（W0，30%）、适度干旱（W1，50%）、水分适宜（W2，70%）和水分过量（W3，90%）；施氮量设3个水平，分别为不施氮（N0，0）、低氮（N1，0.12 g N·kg-1土）和高氮（N2，0.24 g N·kg-1土）。【结果】水分、氮素均显著影响玉米苗期的植株生长、根系发育、氮素吸收与利用，且两因素对植株干重、根系形态、吸氮量和氮肥利用率交互作用显著。土壤水分亏缺或过量均抑制了植株生长、干物质累积、根系发育和氮素吸收。W0处理的负面影响最为严重，其地上部干重、根系干重和植株吸氮量与W2处理相比分别降低55.5%、60.1%和47.4%，氮肥利用率下降6.4个百分点，根长和根表面积分别减少58.2%和59.5%。施氮显著促进玉米苗期植株生长与氮素吸收，降低根冠比，且不同水分条件下氮肥效应及对根系发育的影响存在明显差异。水分适宜条件下施氮促进根系生长，显著增加根长、根表面积和根体积，植株干重和吸氮量增幅最高。干旱胁迫条件下施氮抑制了根系发育，显著降低根长和根表面积，氮肥效应偏低。水分过量条件下施氮改善根系生长，但施氮效应仍低于W2处理。各水分条件下，N1处理的根长和根表面积均高于N2处理，而体积接近或更小，说明低氮增加了细根的比例。水分、氮素不仅显著影响根系形态，也导致根系空间分布出现明显差异。干旱胁迫促进根系下扎，增加深层土壤的根长分布，W0和W1处理0—12 cm土层根长比例相比W2处理分别下降11.0和8.3个百分点，而24—36 cm土层分别提高9.5和6.9个百分点。与干旱胁迫相反，水分过量趋向于增加根系在表层土壤的聚集。施氮显著促进表层土壤的根系分布，N1和N2处理0—12 cm土层根长比例相比N0处理分别增加16.3和13.7个百分点，而24—36 cm土层分别下降11.5和12.5个百分点。所有水-氮处理中，W1N1处理根系的空间分布最为均衡。【结论】水分、氮素对玉米苗期生长和根系发育有显著的耦合效应，适宜的水、氮措施可优化根系形态与空间分布，增加植株干重和氮素吸收利用。春玉米生产中建议降低氮肥基施用量以发挥水氮耦合效应，促进根系下扎和细根增殖，提高植株耐旱性和氮肥利用率。
关键词：玉米；水分；氮素；根冠比；根系形态；根系分布
0 引言
【研究意义】东北地区是我国玉米主产区和重要的商品粮基地，2016年黑龙江、吉林和辽宁三省玉米种植面积和总产量分别占全国的30.3%和33.8%，在全国玉米生产和粮食供应中占有重要地位[1]。该地区春玉米种植属典型的雨养农业系统，降水不足导致的干旱胁迫是限制玉米生产的主要环境因素，常常导致玉米受灾减产[2-4]。近五年除2016年降雨较多外，其余年份东北地区均遭遇大面积干旱。其中，2014年8月严重的夏伏旱导致辽宁、吉林近3.33×106 hm2农田受旱，玉米总产量较2013年减产超过4×106 t。本年度（2018年）4月中旬至5月下旬，吉林中西部、辽宁大部地区降水普遍减少一半以上，部分严重地区甚至不足往年同期的20%，导致玉米播种和出苗受到极大影响，全面减产几成定局。研究显示，东北地区未来增温趋势明显，干旱发生频率将大幅增加[3, 5]。因此，急需加强春玉米抗旱减灾的栽培与施肥技术研究以应对日益严重的干旱胁迫，保障高产稳产。【前人研究进展】东北地区春玉米不同生长阶段，吐丝期干旱对产量造成的影响最为严重，而苗期干旱发生的频率最高，“十年九春旱”极大影响了玉米出苗和苗期生长[4, 6]。研究表明，苗期干旱胁迫显著降低玉米叶片的光合能力和电子传递速率，抑制幼苗营养生长，严重时甚至对后期生殖生长造成不利影响[7-9]。但是，适度的苗期干旱可改变根系形态，并提高植株渗透调节、碳氮代谢和酶促防御等方面能力，对后期生长具有补偿和激发作用[10-12]。由此，一些学者提出了调亏灌溉、交替灌溉、根区灌溉等节水灌溉技术，通过不同灌溉措施人为创造适度的土壤干旱条件以发挥“炼苗”作用，提高植株耐旱性以促进后期生长，从而提高水分利用效率[13-17]。施用氮肥是促进玉米生长和获得高产的重要措施，但东北玉米生产中农户普遍过量施氮且大多为一次性基施，极易造成苗期旺长、氮素损失及环境污染[18-21]。已有研究显示，合理施氮可以促进干旱条件下作物根系生长，提高根系活力和水肥吸收能力，增强植株抗性，从而减轻或恢复由于干旱胁迫而造成的不利影响[22-24]。但是，不同土壤水分条件下氮素可能发挥不同的作用。Clay等[25]研究发现，水分充足、重度干旱条件下施氮对小麦生长分别表现出正向和负向的调节作用，而轻度干旱条件下无明显影响。夏玉米上的研究显示，氮肥作用受控于土壤水分状况，干旱限制了氮肥的施用效果，导致根系生物量和生理特性下降，而适度补充灌水则增强了氮肥作用，促进根系生长并改善了生理特性[26]。可见，水分和氮素对作物的生长发育具有复杂的交互作用，通过合理的水、氮调控发挥其耦合效应是促进作物生长、提高耐旱性的重要技术途径。【本研究切入点】水分和氮素对玉米植株生长、生理特性和产量形成等方面已有较多研究，但针对苗期阶段的研究还相对较少，尤其是对根系生长、形态和空间分布的影响还不清楚。【拟解决的关键问题】本研究通过设置盆栽试验，研究不同水、氮组合条件下玉米苗期植株的生长发育、根系形态与空间分布、氮素吸收与利用状况，以期为春玉米抗旱减灾的水肥管理措施提供依据。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2016—2017年在吉林农业大学资源与环境学院科研基地温室内开展盆栽试验，选用玉米品种为良玉99。供试土壤均为吉林农业大学科研基地试验大田的黑土，pH 6.58，有机质含量为2.57 g·kg-1，碱解氮含量为93 mg·kg-1，有效磷含量为13.8 mg·kg-1，速效钾含量为130.9 mg·kg-1，风干过5 mm筛。盆栽试验采用高45 cm、口径42 cm的塑料桶，桶内可装55 kg干土，桶底部铺一层鹅卵石和纱布作为过滤层，防止盆底滞水，塑料桶内部沿桶边缘等距离插入三根口径3 cm的PVC管用于灌水。
1.2 试验设计
盆栽试验设置土壤水分、施氮量两个因素，土壤相对含水量设置4个水平：30%、50%、70%和90%，分别为重度干旱（W0）、适度干旱（W1）、水分适宜（W2）和水分过量（W3），施氮量设置3个水平：0、0.12和0.24 g N·kg-1土，分别为不施氮（N0）、低氮（N1）和高氮（N2）。除氮肥外，每盆施入等量的磷、钾和锌肥，每千克干土用量分别为0.15 g P2O5、0.15 g K2O和0.02 g ZnSO4。氮、磷、钾肥分别采用尿素（N 46%），重钙（P2O5 46%）和氯化钾（K2O 60%）。所有肥料称好后与过筛干土搅拌均匀装入桶中，而后灌水使土壤相对含水量保持在70%并静置3 d使土壤自然沉降。每个处理设4次重复，完全随机排列，定期进行倒盆调整。2年盆栽试验均于6月上旬播种，每盆播种3株，二叶期间苗定植1株。控水前，所有处理的土壤相对含水量统一维持在70%，于4叶期开始按照设计的水分梯度进行控水。W2区组维持70%土壤相对含水量，W0和W1区组通过自然落干分别达到50%和30%的土壤相对含水量，W3增加灌水达到90%土壤相对含水量。控水时间维持2周，每天通过称重法维持设计的土壤水分含量。盆栽控水期内，玉米植株总干重的变化量占总灌水量的比例低于0.25%，因此植株自身干重的变化对于补充灌水量来讲可忽略不计。
1.3 项目测定与方法
控水结束当天，割去整个地上部植株装入网袋中带回实验室，105℃杀青30 min，75℃烘干至恒重获得地上部干重。2016年采用分层法挖取根系，以6 cm一层共分6层进行取样。每层土块取出后装入网眼直径1 mm的尼龙网袋，采用低压流水冲洗，冲洗干净后采用EPSON V800高分辨率扫描仪进行图像扫描，而后使用WinRHIZO根系分析系统分析根系长度、表面积、体积等参数。完成形态扫描后，收集所有根系样品75℃烘干至恒重获得根系干重。2017年对根系进行整体挖掘，清洗后直接烘干获取干重数据，未进行形态扫描。
1.4 数据处理
试验数据采用Excel 2013软件进行计算处理，采用SPSS 17.0软件进行双因素方差分析，用LSD法比较处理间在P＝0.05水平上的差异显著性。
2 结果
2.1 水分、氮素对玉米苗期植株生长的影响
表1显示，氮素显著影响2年试验中玉米苗期的 株高、茎粗和SPAD值，而水分显著影响了除2016年SPAD值外的所有指标，两因素对苗期植株生长指标均未表现出显著的交互作用。干旱胁迫抑制了玉米苗期植株生长，2年试验中W0和W1处理的株高、茎粗及2017年SPAD值均显著低于W2处理。水分过量对植株苗期生长的影响较小，除2017年SPAD值外，W3处理与W2处理的各项指标均无显著差异。施氮显著提高了各水分条件下玉米苗期的株高、茎粗和叶片SPAD值，但N1和N2处理间并无显著差异。茎粗作为反映植株生长健壮的重要指标，2年试验W2条件下N1和N2处理的植株茎粗相比N0处理分别增加22.2%和25.4%，而W0、W1和W3条件下N1处理的平均增幅分别为15.9%、18.7%和20.6%，N2处理平均增幅分别为21.4%、23.1%和21.2%。可见，氮素对玉米茎粗的增幅在不同水分条件下存在明显差异，干旱胁迫和水分过量均降低了氮肥的施用效果，尤其以严重干旱胁迫的负面影响最大。
表1 水分、氮素对春玉米苗期植株生长的影响
Table 1 Effects of soil water and N rate on maize plant growth at seedling stage

方差分析结果中*, **和***分别表示处理间在P=0.05、P=0.01和P=0.001水平上存在显著差异，ns表示差异不显著（P＞0.05）。同一水分条件下，不同小写字母表示施氮量间差异显著；同一施氮量下，不同大写字母表示水分处理间差异显著。下同
In the ANOVA results, *, ** and *** indicate significant differences between treatments at P=0.05, P=0.01 and P=0.001 levels, respectively. The different lowercase letters followed means indicate significant differences between N rates under the same soil water condition, and the different capital letters followed means indicate significant differences between soil water conditions under the same N rate. The same as below
2.2 水分、氮素对玉米苗期地上部和根系干重的影响
水分、氮素对玉米苗期植株的地上部和根系干重及根冠比均有显著影响，且两因素对地上部和根系干重表现出显著交互作用（表2）。干旱胁迫和水分过量均降低了苗期植株的地上部和根系干重。与W2处理相比，2年试验中W0处理地上部和根系干重平均下降55.5%和60.1%，W1处理平均下降27.4%和23.1%，W3处理则平均下降7.6%和9.1%。W1处理提高了根冠比，W0和W3处理则表现为下降趋势，尤其是W0处理的根冠比下降了10.6%。施氮显著提高了所有水分条件下植株的地上部干重，2年试验W2条件下N1和N2处理相比N0处理平均增加1.01和0.90倍，而W0、W1和W3条件下N1处理的平均增幅分别为32.2%、48.4%和79.9%，N2处理平均增幅分别为34.8%、58.7%和91.3%。施氮对W0条件下植株的根系干重无显著促进作用，但显著提高了W1、W2和W3条件的根系干重，2年试验中，N1处理相比N0处理分别增加35.8%、68.8%和57.3%，N2处理分别增加27.6%、53.6%和61.3%。可见，施氮条件下根系干重的增幅低于地上部干重，因此根冠比明显下降。干旱胁迫条件下施氮导致根冠比的下降更为明显，W0条件下N1和N2处理较N0处理平均下降19.6%和26.8%，W1条件下则分别为7.4%和18.8%。结果表明，玉米苗期植株干物质累积和分配对氮素的响应受水分条件的显著影响，干旱胁迫和水分过量条件下低量施氮可在兼顾较高植株干重的情况下减少根冠比降幅。
表2 水分、氮素对玉米苗期地上部干物质量、根系干重和根冠比的影响
Table 2 Effects of soil water and N rate on shoot and root dry matter and their ratio of maize plant at seedling stage

2.3 水分、氮素对玉米苗期根系形态的影响
水分、氮素均显著影响玉米苗期的根系形态，且两因素显示出显著交互作用（表3）。所有处理中，根长和根表面积均以W2N1处理最高而W0N2处理最低，根体积则以W2N2处理最高而W0N0处理最低。总体上，干旱胁迫和水分过量均抑制了苗期的根系生长，显著降低根长、根表面积和根体积。与W2处理相比，W0处理的根长、根表面积和根体积平均下降58.2%、59.5%和65.1%，W1处理分别下降35.8%、32.9%和24.2%，而W3处理分别下降10.2%、13.5%和24.1%。不同水分条件下根系生长对氮素的响应存在显著差异，干旱胁迫条件下施氮对根长和根表面积显示出负向抑制作用，而水分适宜与过量条件下则表现出正向促进作用。以根长为例，W2条件下N1和N2处理相比N0处理分别增加35.0%和14.9%，而W0条件下分别下降31.3%和38.3%，W1条件下降幅相对较小，分别为9.9%和27.6%。施氮增加了所有水分条件下根系的体积，W2处理增幅最高，其次为W3和W2处理，W1处理最低。与N2处理相比，N1处理的根系体积接近或较低，根长和根表面积则相对较高，说明低氮条件下根系的平均直径较小，细根比例较高。
2.4 水分、氮素对玉米苗期根长空间分布的影响
春玉米苗期根长在土壤剖面不同土层中整体上呈“纺锤状”分布，中层土壤中的比例较高，而表层和深层土壤的比例相对较低（图1—2）。W2处理表层土壤（0—12 cm）、中层土壤（12—24 cm）和深层土壤（24—36 cm）的玉米平均根长分别为83.6、97.8和42.8 m，分布比例平均为37.2%、43.7%和19.1%。干旱胁迫条件下表层土壤的玉米根长明显下降，而深层土壤的分布比例明显提高。与W2处理相比，W0和W1处理0—12 cm土层根长比例平均下降11.0和8.3个百分点，而24—36 cm土层根长比例平均提高9.5和6.9个百分点。与干旱胁迫相反，水分过量条件下根系呈现在表层土壤聚集的趋势，W3处理0—12 cm土层根长比例相比W2处理平均提高4.2个百分点，而24—36 cm土层根长比例平均下降了3.4个百分点。氮素对玉米苗期根长的空间分布也显示出巨大影响，施氮促进根系在表层土壤的增殖，分布比例明显提高。相比N0处理，N1和N2处理0—12 cm土层根长比例平均增加16.3和13.7个百分点，12—24 cm土层变化较小，平均下降4.8和1.1个百分点，而24—36 cm土层平均下降11.5和12.5个百分点。不同水分条件下，施氮后根长分布的变化也存在差异，W0处理根长比例的变幅明显较小，而W2处理的变幅则相对较大。结果表明，干旱胁迫促进了春玉米根系下扎，而充足或过量的水分及氮肥施用增加了根系表聚，综合来看适量干旱结合减量施氮（W1N1处理）有助于玉米苗期形成较均衡的根系分布。
表3 水分、氮素对玉米苗期根系形态的影响
Table 3 Effects of soil water and N rate on maize root morphology at seedling stage


图1 水分、氮素对玉米苗期不同土层根长的影响
Fig. 1 Effects of soil water and N rate on maize root length across different soil layers at seedlings stage

图2 水分、氮素对玉米苗期不同土层根长分布比例的影响
Fig. 2 Effects of soil water and N rate on distribution ratio of maize root length across different soil layers at seedlings stage
2.5 水分、氮素对玉米苗期植株氮素吸收与利用的影响
2年试验中，水分、氮素均显著影响玉米苗期植株的氮素吸收量和氮肥利用率，且两因素对吸氮量表现出显著的交互作用（图3）。干旱胁迫降低了植株吸氮量，2016年W0和W1处理与W2处理相比平均下降了47.1%和13.4%，而2017年则下降了47.7%和28.9%。水分过量条件下植株吸氮量略有下降，但与W2处理差异并不显著。各水分条件下植株吸氮量均随施氮量的增加而持续提高。相比N0处理，N1处理吸氮量平均提高了2.2倍，而N2处理提高了2.9倍。所有水氮组合处理中，以W2N2处理的植株吸氮量最高，2016和2017年分别为2.08和1.84 g N/株。水分适宜条件下玉米植株的氮肥利用率最高，2016年N1和N2处理分别为23.4%和13.1%，2017年则分别为12.0%和8.8%。干旱胁迫和水分过量均降低了氮肥利用率，两年结果平均来看，W0、W1和W3处理的氮肥利用率相比W2处理分别下降了6.4、3.7和2.25个百分点，其中2016年降幅较2017年更高。所有水分条件下，N2处理的氮肥利用率均显著低于N1处理，两年中W0、W1、W2和W3条件下分别降低2.9、4.1、6.7和6.0个百分点。结果表明，充足的水分条件和适量的氮素供应有利于提高植株的氮素吸收与利用。

柱子内不同大写字母表示同一施氮量条件下水分处理间存在显著差异，柱子上方的*表示同一水分条件下施氮量间存在显著差异
The different capital letters in the bars indicate significant differences between soil water conditions under the same N rate, and the * above the bars indicate significant difference between N rates under the same soil water condition
图3 水分、氮素对玉米苗期植株吸氮量和氮肥利用率的影响
Fig. 3 Effects of soil water and N rate on N uptake and N fertilizer use efficiency of maize plant at seedlings stage
3 讨论
水分和氮素是保障作物良好生长的重要物质基础，两者相互制约、相互作用，适宜的水-氮措施可有效发挥耦合效应，实现高产稳产与水肥高效[15, 21-22, 27]。已有研究表明，水分、氮素对植株不同生育阶段的干物质积累与分配均有显著影响。一般来说，土壤干旱或氮素胁迫条件下，作物为增强对水分、养分的吸收会增加同化物在根系中的分配以促进根系生长，从而提高根系的相对干重与根冠比；相反地，水分、氮素充足条件则导致根冠比下降[28-30]。本研究表明，水分、氮素均显著影响了玉米苗期的植株生长、地上部干重、根系干重及根冠比，并对干物质累积与分配表现出显著的交互作用。与已有研究类似，本研究中不施氮处理的根冠比显著高于施氮处理，轻度干旱胁迫处理的根冠比与水分适宜处理相比也明显较高。因此，所有水-氮处理中以W1N0处理的根冠比最高。但是，本研究中重度干旱胁迫处理的根冠比与水分适宜处理相比有所下降，原因可能是严重且持续的水分缺乏阻碍了干物质从地上向根系的转移，导致根冠比反而下降，这可能造成根系伤害难以恢复并影响后期生长。
一方面，作物根系的形态与空间分布决定了根系构型，并进一步影响根系从土壤获取水分、养分资源的能力[31-33]。另一方面，作物根系构型具有很强的可塑性，土壤环境、水肥资源的变化均会对其产生显著影响[31,34]。Sharp等[35]发现，干旱条件下作物根系变细，横向生长减弱而增加向土壤深层的扩展以寻找、利用深层土壤中的水分。与水分胁迫类似，氮素缺乏也会诱导根系变细并增加纵向扩展，促进根系在下层土壤的增殖，而高氮则抑制根系纵向扩展、促进根系横向生长[36-37]。与以上研究一致，本研究结果也显示出水分、氮素对春玉米苗期根系形态和空间分布所具有的重要调控作用。而且，笔者发现水、氮两因素之间存在着显著的交互作用，两者供应状况的上调与下降对根系形态和空间分布具有明显的叠加效应。干旱胁迫与氮素缺乏组合条件下，玉米苗期的根长、根表面积和根体积均显著下降，但同时大幅提高了根系在土壤深层的分布比例，极大地促进了根系下扎。而水分适宜和过量条件下，施氮明显促进了根系生长，各项形态指标均显著较高，但根系在土壤深层的分布比例显著下降，导致了根系大量表聚。一般来说，较深的根系分布有利于植株增加对深层土壤水分、养分的获取，可提高植株水肥利用效率，增强耐旱性及抗倒伏能力，而较浅的根系分布在土壤肥力较低、环境胁迫较严重的条件下极易导致植株养分缺乏或加重胁迫伤害[32-33, 37]。因此，通过适宜的水、氮措施发挥耦合效应而调控苗期根系构型，是促进玉米后期生长发育、提高植株抗性和水肥利用效率的重要途径。
综合本研究结果，不同水分条件下N1处理的植株干重与N2处理均无显著差异，而根冠比的下降幅度相对较小，说明苗期低氮供应更有利于干物质在根系的分配，从而促进了根系扩展，并增加了细根数量，表现出相比N2处理更大的根长与根表面积，而且适度干旱胁迫条件下N1处理的根系分布更为均衡。因此，降低氮肥基施用量有助于发挥水氮耦合效应，促进根系下扎和细根增殖，从而提高干旱抗性和氮肥利用率。
4 结论
水分和氮素对玉米苗期的植株干重、吸氮量、根系形态及分布表现出显著的交互作用。土壤水分亏缺或过量均抑制了玉米苗期生长、干物质累积和氮素吸收。施氮促进各水分条件下玉米的植株生长与氮素吸收，但降低了根冠比。干旱胁迫条件下，施氮抑制了根系发育，显著降低根长和根表面积，因此加重了植株的受旱表现。干旱胁迫促进玉米苗期根系下扎，而水分过量则导致根系在表层土壤聚集。施氮提高了表层土壤的根系分布，并在水分充足或过量条件下表现出明显的叠加效应。所有水-氮处理中，以适度干旱与低量施氮处理的根系空间分布最为均衡。相比高氮处理，各水分条件下低氮处理的根长、根表面积及细根比例更高，因此植株生长表现接近且氮肥利用率显著更高。因此，东北春玉米生产中建议减少氮肥基施用量以发挥水氮耦合效应，促进根系下扎和细根增殖，提高植株耐旱性和氮肥利用率。
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